Crescimento, trocas gasosas e potencial osmótico da bananeira-'Prata',
submetida a diferentes doses de sódio e cálcio em solução nutritiva
CRESCIMENTO, TROCAS GASOSAS E POTENCIAL OSMÓTICO DA BANANEIRA-'PRATA',
SUBMETIDA A DIFERENTES DOSES DE SÓDIO E CÁLCIO EM SOLUÇÃO NUTRITIVA1
INTRODUÇÃO
Nos perímetros irrigados do Nordeste brasileiro e no Norte de Minas Gerais,
onde a bananeira é uma das principais culturas exploradas, têm ocorrido
problemas de salinização do solo (BERNARDO, 1989). Na maioria dos solos
salinos, o sódio é o cátion adsorvido predominantemente por estar presente em
quantidade muito superior à dos outros cátions (MARSCHNER, 1995). Várias
pesquisas mostram que o efeito mais comum da salinidade sobre as plantas é a
redução do crescimento. A salinidade limita a fotossíntese, a absorção de água
e nutrientes e, desse modo, a produção de matéria seca e produção final da
planta (DOWNTON et al., 1985; DREW et al., 1990).
As plantas cultivadas apresentam diferentes respostas à salinidade, variando
desde sensíveis até tolerantes (MAAS e HOFFMMAN, 1977). A tolerância ao
estresse salino pode ser função do controle da aquisição e da alocação de sódio
na planta, do reajustamento osmótico e de outros processos fisiológicos do
vegetal (CHEESEMAN, 1988).
O cálcio vem sendo utilizado com o intuito de incrementar tolerância a sais nas
plantas, e sua aplicação é bem comprovada, assim como a indução de deficiência
de cálcio em plantas crescidas em substratos salinos (MARSCHNER, 1995). Ele é
um nutriente particularmente importante em plantas expostas a estresse salino,
porque tem papel fundamental na manutenção da permeabilidade seletiva das
membranas, extensão da parede celular, recuperação do estresse celular e
prevenção da absorção do íon sódio em níveis que causam injúria (HANSEN e
MUNNS, 1988).
A bananeira é considerada moderadamente sensível à salinidade (SILVA et al.,
1997), e o estudo do comportamento de determinado cultivar ao estresse salino
pode servir de subsídio para a indicação de seu plantio em áreas onde este
problema existe. Por isso, o presente estudo teve como objetivo avaliar o
efeito da aplicação do sódio e do cálcio sobre o crescimento inicial, as trocas
gasosas e o potencial osmótico da bananeira-'Prata', em solução nutritiva.
MATERIAL E MÉTODOS
Instalou-se um experimento em casa de vegetação do Departamento de Fitotecnia
da Universidade Federal de Viçosa (UFV), no período de 27 de setembro a 21 de
novembro de 1997, onde foi avaliado o crescimento inicial da bananeira (Musa
spp.) 'Prata' (AAB).
Foi utilizado o delineamento experimental em blocos casualizados, com arranjo
fatorial 4x4 [ 4 doses de sódio ( 0; 5; 10; 15 mmol L-1) e 4 doses de cálcio
( 2; 4; 8; 12 mmol L-1)], com 3 repetições. Foram selecionadas plantas com 4
folhas, diâmetro médio do pseudocaule de 0,85cm e altura de 10 ± 2 cm para
serem utilizadas no experimento, que foi conduzido em solução nutritiva. As
concentrações dos micronutrientes foram estabelecidas de acordo com a solução
de HOAGLAND e ARNON (1950). As concentrações de N-NO3-, P-H2PO4-, K+, Mg2+e S-
SO42- foram 15,0; 2,0; 8,0; 3,0 e 2,5 mmol L-1, respectivamente. Os cátions
Ca+2 e Na+ tiveram suas concentrações definidas de acordo com os tratamentos.
A parcela experimental foi composta por um vaso contendo 9 litros de solução de
tratamento, com 2 plantas por vaso.
O pH da solução nutritiva foi monitorado diariamente, sendo mantido em 6,1 ±
0,1 utilizando-se de solução de KOH ou HCl a 1N. O volume da solução nutritiva
foi mantido por reposição diária com água deionizada.
AVALIAÇÕES
Emissão de folhas e diâmetro do pseudocaule
A avaliação da emissão de folhas pelas plantas iniciou-se aos dez dias após a
instalação do experimento e foi realizada semanalmente. Foram contadas as
folhas novas completamente expandidas, que recebiam uma numeração.
O diâmetro do pseudocaule foi avaliado a cada dez dias, com a utilização de um
paquímetro.
Massa fresca e seca, altura e área foliar das plantas
Ao final do experimento, as plantas foram colhidas e pesadas, determinando-se a
massa fresca da parte aérea (folhas, pseudocaule e rizoma) e das raízes. Em
seguida, determinou-se a altura da planta, tomando-se como base seu colo até a
inserção da última folha emitida.
As folhas foram destacadas para a medição da área do limbo e pecíolo foliares,
com um medidor de área foliar ( modelo LI- 3100, LI-COR, Lincoln, NE).
Para a determinação da massa seca, as plantas foram subdivididas em parte aérea
e sistema radicular, e secas em estufa de circulação forçada de ar, a 70 ± 5°C,
até atingirem massa constante.
Trocas gasosas e potencial osmótico das folhas
A fotossíntese líquida (A),transpiração (E) e condutância estomática (gs) foram
medidas com um analisador de gases a infravermelho portátil (IRGA modelo LCA-2,
da Analytical Development Company, Hoddesdon, England) no último dia de
experimentação. Todas as medições foram feitas pela manhã, com uma intensidade
de luz de 1000 µmol m-2s-1, supridas por duas lâmpadas de halogênio de 1000W, e
uma concentração média de CO2 de 360 µmol mol '1. A relação entre A e E foi
utilizada para determinar a eficiência fotossintética do uso da água (EFUA).
O potencial osmótico foi determinado pelo método crioscópico, com o auxílio de
um criosmômetro de precisão Osmette.
Os dados obtidos foram analisados utilizando-se do Sistema de Análises
Estatísticas e Genéticas da UFV ( SAEG-UFV), sendo submetidos às análises de
variância e regressão. Vários modelos foram testados, com escolha daqueles que
apresentaram os coeficientes de regressão significativos até 10% de
probabilidade, pelo teste "t" de Student e baseado no coeficiente de
determinação.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Emissão de folhas
Para melhor definir a influência da salinidade sobre a emissão de folhas pela
bananeira, realizou-se a análise da emissão total de folhas em cada tratamento,
pois, quando foi realizada a análise em cada época de amostragem, os resultados
obtidos não seguiram uma tendência definida. Com a análise do número total de
folhas emitidas pelas plantas, verificou-se que não houve diferenças
significativas nesta característica. O valor médio encontrado foi de sete
folhas emitidas para cada tratamento.
A emissão de folhas pela bananeira-'Prata' não foi afetada pelos níveis de
sódio utilizados, provavelmente, por ser uma característica que não é
influenciada pela salinidade ou porque as concentrações utilizadas não foram
suficientes, além do tempo de exposição aos tratamentos, ou talvez por não ter
sido suficiente para afetar tal característica. Esta última hipótese é
reforçada por HOFFMAN e RAWLINS (1971), pois, para estes autores, a salinidade
pode não alterar características da planta, dependendo de sua idade e do tempo
de exposição ao estresse salino.
Massa fresca da planta
A massa fresca da parte aérea decresceu linearmente com as concentrações de
cálcio e sódio (Figura_1A). Isso, provavelmente, ocorreu porque as plantas
submetidas a tratamentos com menores níveis desses elementos conseguiram
absorver mais água para seus tecidos, devido ao maior potencial hídrico da
solução.
O efeito dos tratamentos não foi significativo em relação à massa do sistema
radicular. Esperava-se que a massa fresca das raízes também fosse reduzida pelo
aumento do sódio na solução, como foi observado por HOFFMAN e RAWLINS (1971) em
beterraba, cebola, rabanete e algodão; por DOWNTON (1977) em videira, e por
SINGH e PATHAK (1992) em goiabeira.
Altura de plantas e área foliar
Observou-se um decréscimo linear na altura das plantas e na área foliar, com o
aumento das concentrações de Na e Ca (Figuras_1B e 1C). A salinidade inibe o
crescimento das plantas devido ao efeito osmótico na disponibilidade de água, à
toxicidade de íons e à interferência na absorção de nutrientes essenciais
(GREENWAY e MUNNS, 1980). A área foliar é uma característica que, normalmente,
é influenciada negativamente pela salinidade (AWANG et al., 1993; ALARCON et
al., 1994). Esta redução talvez seja causada pela redução do volume celular
(MEIRI et al., 1970), provocada pelo menor tamanho dos vacúolos, devido à menor
quantidade de água nos tecidos.
Diâmetro do pseudocaule e massa seca das plantas
O cálcio não promoveu efeito significativo sobre essas características. Plantas
submetidas a maiores doses de sódio apresentaram menor diâmetro do pseudocaule
e menor massa seca (Figuras_2A e 2B). A matéria seca da parte aérea sofreu,
proporcionalmente, maior redução que a matéria seca das raízes. ARAÚJO FILHO et
al. (1995), trabalhando com bananeiras-'Mysore' e 'Nanica' em solo salino, não
observaram diferenças significativas no diâmetro do pseudocaule. Acredita-se
que as causas de tal divergência nos resultados sejam devidas à fase de
crescimento estudada (trabalharam com plantas adultas), diferenças no meio de
cultivo e, também, diferenças genéticas entre as cultivares consideradas.
Trocas gasosas e potencial osmótico das folhas
Não ocorreram diferenças significativas na A, gs, E e EFUA, fixando-se o Ca e
variando as concentrações de Na. Esses resultados sugerem que o aumento da
salinidade, provocado pelo incremento de Na na solução, não interferiu nas
trocas gasosas realizadas pelas plantas, mas, como as medições foram realizadas
apenas durante um período (ao final do experimento), os danos causados pelo
estresse salino a essas características podem não ter sido representados. Como
foi mostrado nos resultados anteriores, o aumento da salinidade promoveu
redução na massa seca, altura e área foliar das plantas. Estas reduções
demonstram que a atividade fotossintética das plantas pode ter sido afetada. A
menor área foliar faz com que ocorra redução na área de captação de energia
luminosa, bem como na fixação de CO2 por unidade de área (MARSCHNER, 1995).
Quando o Na foi fixado e as concentrações de Ca foram modificadas, ocorreram
diferenças entre os tratamentos. Na ausência de Na na solução, o aumento dos
níveis de Ca não afetou as trocas gasosas. Os maiores valores de A, gs, e E
foram encontrados na presença de 5 mmol L-1 de Na e de 2 mmol L-1 de Ca na
solução, sugerindo que baixos níveis de Na no meio favorecem as trocas gasosas
realizadas pela bananeira. Na concentração de 5 mmol L-1 de Na, apesar de A,
gse E terem reduzido com o incremento de Ca no meio, a EFUA aumentou, isto
ocorreu porque a redução da A foi menor que a de E. Na concentração de 15 mmol
L-1 de Na, as características analisadas decresceram linearmente com o aumento
da concentração de Ca na solução, enquanto, na presença de 10 mmol L-1 de Na,
tiveram comportamento quadrático (Figuras_3A, 3B, 3C e 3D). Verificou-se que,
na solução contendo 10 mmol L-1 de Na, a presença de até 6 mmol L-1 de Ca
amenizou os efeitos negativos do Na sobre a A, gs, E e EFUA. Na concentração de
15 mmol L-1 de Na, por ser muito alta, o Ca, ao invés de beneficiar as trocas
gasosas, provavelmente agravou os efeitos do Na devido ao aumento da
salinização da solução.
O potencial osmótico das folhas não foi influenciado pelas concentrações de
cálcio e sódio no ambiente radicular. O valor médio encontrado para esta
característica foi de -0,907 MPa. Os níveis salinos utilizados nos tratamentos,
ou o tempo de exposição ao estresse, podem ter sido insuficientes para causar
efeito na concentração de solutos nos tecidos da bananeira-'Prata', com isso o
potencial osmótico não foi afetado.
CONCLUSÕES
1. O aumento dos níveis de sódio na solução promoveu redução significativa no
crescimento da bananeira-'Prata'.
2. A presença de 5 mmol L-1 de Na na solução favoreceu as trocas gasosas
realizadas pelas folhas da bananeira enquanto, na presença de 10 mmol L-1 de Na
na solução, o aumento das concentrações de Ca amenizou os efeitos negativos do
Na sobre as trocas gasosas.
3. O aumento das concentrações de cálcio reduziu a massa da matéria fresca da
parte aérea, a altura e a área foliar da bananeira-'Prata'.
