EFEITO DA POLINIZAÇÃO DIRIGIDA ENTRE PORTA-ENXERTOS DE MACIEIRA (Malus sp.) NA
FRUTIFICAÇÃO EFETIVA E NO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS EM SÃO JOAQUIM-SC
EFEITO DA POLINIZAÇÃO DIRIGIDA ENTRE PORTA-ENXERTOS DE MACIEIRA (Malussp.) NA
FRUTIFICAÇÃO EFETIVA E NO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS EM SÃO JOAQUIM-SC1
INTRODUÇÃO
Vários programas de melhoramento têm sido eficientes na geração de porta-
enxertos de macieira, destacando-se os programas HRI ¾ East Malling que se
concentra na produção de novos porta-enxertos necessários à Inglaterra (Webster
et al., 1997). Existem, ainda, programas na Polônia (Zagaja, 1980), Canadá
(Granger et al., 1992; Elrving et al., 1993), Alemanha (Fischer, 1997), Suécia
(Trajkovski e Anderson, 1988) e Estados Unidos (Cummins e Aldwinckle, 1994). Os
novos genótipos têm sido obtidos com ênfase na seleção de porta-enxertos anões
com boa tolerância ao frio, além de resistência a pragas e doenças (Cummins e
Aldwinckle, 1994).
O porta-enxerto Marubakaido (Malus prunifolia Borkh.) é de origem japonesa,
sendo bastante utilizado como porta-enxerto comercial no Japão e na Europa
(Bessho et al., 1993), bem como no Brasil, por ser vigoroso, apresentar
resistência à podridão-do-colo, com relativa resistência a Roselliniasp. e
muito sensível a viroses (Denardi, 1986). Um outro porta-enxerto, o M.9 (Malus
pumila Miller) (Ishikawa et al., 1993), foi introduzido mais recentemente em
pomares comerciais na Holanda (Wertheim, 1997), Inglaterra (Webster, 1997) e
França (Masseron e Roche, 1993), onde é bastante utilizado em plantios de alta
densidade, por causa de sua precocidade e produtividade (Ferree e Carlson,
1986; Webster, 1997).
Contudo, estes dois porta-enxertos apresentam vários problemas, tais como
difícil propagação por estaca, pouca adaptabilidade em solos fracos,
suscetibilidade a pragas e doenças e incompatibilidade de enxertia (Bessho et
al., 1993). Por outro lado, existe interesse dos produtores de maçãs da Região
Sul do Brasil, em relação à utilização de um porta-enxerto clonal que reúna
características como a imunidade ao Eriosoma lanigerum (pulgão lanígero),
ausência de rebrotamento no nível do colo, espectro de vigor entre semi-anões a
vigorosos, precocidade, alta produtividade, alta resistência a Phytophtora
cactorum(podridão-do-colo) e, em especial, tolerância a altos níveis de
alumínio no solo (Denardi, 1986). Para gerar tal clone, cruzamentos entre
variedades de porta-enxertos têm sido realizados, incluindo os dois
mencionados.
Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar a frutificação efetiva, assim como
parâmetros relacionados ao desenvolvimento dos frutos e o número de sementes
normais e atípicas obtidas em uma população F1, oriundos de polinização aberta
e dirigida, envolvendo os porta-enxertos M.9 e Marubakaido nos anos de 1999 e
2000. Com a obtenção de uma população segregante, será possível não só a
seleção de clones às características desejáveis, mas também a construção de
mapas genéticos com marcadores moleculares, identificando regiões do genoma que
contêm genes de resistência e/ou tolerância ao alumínio e de resistência
aPhytophtora cactorum(podridão-do-colo).
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado na Estação Experimental de São Joaquim ¾ EPAGRI/SC,
utilizando-se de dois porta-enxertos de macieira, Marubakaido e M.9. Foram
realizadas duas combinações de cruzamentos: 'M.9' X 'Marubakaido' e o
cruzamento recíproco. O número de flores polinizadas foi de 2000 para o
cruzamento 'M9' X 'Marubakaido' no ano de 1999 e de 1914 no ano de 2000. Para o
cruzamento recíproco, 'Marubakaido' X 'M.9', foram feitas 500 polinizações em
1999 e 1675 em 2000. Imediatamente após a emasculação feita no estádio de
balão, as flores foram polinizadas, passando-se levemente sobre o estigma o
dedo indicador contendo o pólen. Em seguida, foi feito o ensacamento das flores
com papel encerado. As demais flores ficaram livres para que ocorresse a
polinização aberta não só de variedades porta-enxertos como também de copa
existente nas proximidades.
Aos 80 dias após a polinização, determinou-se a frutificação efetiva, através
da fórmula: frutificação efetiva = (n0 de frutos/ n0 de flores polinizadas) X
100. Coletaram-se também 25 frutos, sendo cinco por árvore, tanto do sistema de
polinização dirigida como o de polinização aberta. Os frutos de polinização
aberta foram retirados ao acaso para compor um padrão nas comparações com os
frutos da polinização dirigida. Usando-se um paquímetro, foram medidos os
diâmetros dos frutos e, com a balança analítica, pesou-se cada um dos frutos
coletados. Foram avaliados também o número médio de sementes/fruto e o número
de sementes normais e atípicas. Foram consideradas sementes atípicas aquelas
que apresentavam apenas o tegumento desenvolvido, ou aquelas abortadas (Figura
1a). Os dados de classificação foram submetidos à análise do c2 e os demais
dados à Análise da Variância, com a decomposição dos graus de liberdade
baseados nos componentes ortogonais (Steel e Torrie, 1980).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O período de floração ou de abertura de flores nos dois anos apresentou
diferenças entre as duas cultivares avaliadas. O porta-enxerto 'Marubakaido'
foi o primeiro a florescer, permanecendo em torno de 21 dias liberando pólen. O
porta-enxerto 'M.9' apresentou um período de florescimento que durou 15 dias
(Tabela_1). Em decorrência do curto período de sobreposição de floração, em
torno de 10 dias, foi necessária a estocagem de pólen do 'Marubakaido' para
efetuar as polinizações em flores 'M.9'.
As florações foram uniformes e abundantes nos dois porta-enxertos, nos dois
anos de avaliação, com uma boa produção de pólen de ambas as cultivares. O
porta-enxerto M.9 foi mais tardio em termos de início de florescimento nos anos
de 1999 e 2000 em relação ao porta-enxerto Marubakaido mesmo antecipando a
época de floração em torno de 15 dias no ano de 2000. Esta antecipação mais
pronunciada em relação ao 'Marubakaido' sugere que esta cultivar é mais
sensível aos fatores climáticos locais que possivelmente estejam interferindo
na fisiologia da planta para superação de sua dormência. O porta-enxerto
Marubakaido caracterizou-se por ter menor exigência em frio que a cultivar M.9,
pois apresentou florescimento mais precoce (Tabela_1). Existem diferenças
genéticas entre os porta-enxertos em relação às exigência de frio para a
superação da dormência (Ferree e Carlson, 1986; Faust et al., 1976; Faust,
1989), onde o porta-enxerto M.9 caracteriza-se por ter baixa exigência em frio.
Esta maior ou menor exigência em frio para superar a dormência, varia de acordo
com a espécie e dentro da espécie (Champagnat, 1992; Soltész, 1997), como de
fato corroboram os resultados deste trabalho.
A maioria das cultivares de macieira necessita de invernos com acúmulos de
horas de frio no mínimo de 800 horas com temperaturas iguais ou inferiores a
7,2ºC para apresentar boa brotação e floração (Hauagge e Tsuneta, 1998), porém
constantes, em detrimento da ocorrência de temperaturas altas (20ºC) alternadas
a períodos de temperaturas extremamente baixas (0ºC). Tais flutuações são
comuns na maioria das regiões onde se cultiva maçã no Brasil. Entretanto,
trabalhos de melhoramento genético têm possibilitado a obtenção de cultivares
bem menos exigentes em frio (Bender, 1986; Seif e Nassan, 1992; Petri et al.,
1996). O acúmulo de horas com temperaturas abaixo ou igual a 7,2°C em São
Joaquim-SC, acumuladas no mês de agosto atingiu 937 horas e 921 horas, nos anos
de 1999 e 2000, respectivamente. Estas quantidades já seriam suficientes para
que a dormência das gemas fosse superada naturalmente, proporcionando uma
floração abundante nas variedades estudadas (Tabela_2).
Em geral, a temperatura máxima foi em torno de 17ºC para os dois anos, e a
mínima não ultrapassou 5ºC (Tabela_3). Em geral, para as cultivares de
macieira, a temperatura não deve ultrapassar 21ºC, devendo as temperaturas
baixas permanecerem por um período superior a 10 dias. Constatou-se que a
temperatura média das médias nos três meses, nos dois anos, foi de 11ºC e que
houve um curto período de floração nos porta-enxertos, mas de forma concentrada
e homogênea. Este comportamento deve-se ao somatório de unidades de frio
satisfatório nestes anos, pois, caso contrário, a floração seria prolongada e
desuniforme (Camargo, 1973). Pelegrin (1976) relatou uma floração mais
prolongada em macieira no Planalto Catarinense, apresentando uma variação de
três a seis semanas, podendo estender-se por até dois meses.
Intrigante também foi o fato de que, no ano de 2000, onde ocorreu uma
antecipação do florescimento de ambos os porta-enxertos avaliados, tanto a
média das mínimas quanto a média das máximas foi inferior aos respectivos
valores medidos em 1999 (Tabela_3). Este fato demonstra novamente a íntima
relação entre temperatura e superação da dormência.
Em relação às chuvas, houve maior precipitação no mês de outubro, coincidente
com a época de plena florada das cultivares testadas, totalizando 127,7 mm e
281,5 mm de lâmina de água nos anos de 1999 e 2000, respectivamente. A
antecipação da plena floração pelo 'M.9', no ano de 2000, foi coincidente com a
duplicação da quantidade de chuvas nos meses de agosto e setembro em 2000,
comparativamente a 1999 (Tabela_2). Mas os períodos chuvosos durante a floração
prejudicam a polinização, diminuindo o período receptivo dos estigmas e
causando danos mecânicos às flores (Rom, 1970; Childers, 1976).
A percentagem de frutificação efetiva, para o porta-enxerto M.9 usado como
progenitor feminino, foi de 26% e 32%, e usado como doador de pólen foi de 5% e
25%, nos anos de 1999 e 2000, respectivamente (Tabela_4). A frutificação
efetiva em ambos os cruzamentos pode estar associada a fatores genéticos de
incompatibilidade entre cruzamentos ou associadas a fatores ambientais, como
variações climáticas, com alternância de frio e calor após a polinização, que
afetam a penetração e crescimento do tubo polínico, como já verificado
anteriormente por William e Maier (1977) e Soltész (1997). Grauslund (1996)
verificou que a germinação de pólen é satisfatória com 25% de frutificação
efetiva.
. Em ambos os anos avaliados, a frutificação efetiva do cruzamento
'Marubakaido' X 'M9' (5 e 18%, respectivamente) foi menor que no cruzamento
recíproco (25 e 32%, respectivamente, Tabela_4), provavelmente devido a uma
maior incompatibilidade, embora o cruzamento seja
interespecífico.Incompatibilidade intra-específica foi verificada
anteriormente, por Manganaris e Alston (1987) e Dayton (1974), com cruzamentos
entre cultivares-copa.
Neste trabalho, observou-se que o acúmulo de unidades de frio foi suficiente,
mas houve quedas bruscas de temperatura, chegando a 0ºC, após a floração,
podendo ser um dos fatores responsáveis pela baixa frutificação efetiva.
Anteriormente, Petri e Pascoal (1981) e Schramm (1985) verificaram que
cruzamentos com baixa frutificação também estavam associados a fatores
climáticos como baixas temperaturas após a floração, carência em número de
horas de frio no período de dormência ou deficiência de caráter fisiológico.
Contudo, os cruzamentos realizados foram entre diferentes espécies do mesmo
gênero. Esta especiação entre as duas espécies deve estar contribuindo para que
estes valores de frutificação efetiva não sejam mais altos. O fato da obtenção
de sementes significa que o processo evolutivo ainda não separou totalmente
estas duas espécies.
No cruzamento 'M.9' X 'Marubakaido', foi encontrada também uma maior quantidade
de frutos deformados (50%, Figuras_1c e 1d), comparativamente à polinização
aberta em M.9 (20%) em 'Marubakaido' (0%), que produziu frutos bem redondos,
simétricos e uniformes (Figura_1b). As variações no tamanho do fruto são
devidas principalmente às diferenças no conteúdo de sementes, onde ocorre uma
polinização parcial ou inadequada (Murneek, 1930).
Os valores médios de peso e de diâmetro de frutos estão na Tabela_5. Para
'M.9', o teste de separação de médias utilizado após a Análise da Variância
indicou que tanto o peso quanto o diâmetro dos frutos foram maiores quando a
polinização foi dirigida, comparativamente à polinização aberta, nos dois anos
avaliados. Comportamento diferente foi revelado pelos frutos de 'Marubakaido',
pois não houve diferenças significativas entre os frutos de polinização aberta
e dirigida tanto para peso quanto para diâmetro (Tabela_5).
As sementes obtidas com as polinizações dirigida e aberta foram classificadas
como atípicas ou normais (Figura_1a). Para testar a hipótese de nulidade de que
o tipo de sementes obtido independe do sistema de polinização, foi utilizado o
teste de c2 (Tabela_6). A proporção de sementes atípicas encontradas em frutos
oriundos de 'Marubakaido' foi bastante similar entre os dois sistemas de
polinização utilizados (c2 =0,047, P>0,70). Contudo, a hipótese da nulidade foi
rejeitada quando as sementes analisadas eram oriundas de 'M.9'. O elevado valor
do c2 (27,31; P<0,01) sugere uma forte associação entre a alta quantidade de
sementes atípicas (cinco vezes a quantidade de sementes normais) e a
polinização dirigida no cruzamento 'M.9' X 'Marubakaido' (Tabela_6).
O efeito do sistema de polinização foi diferenciado para os dois porta-
enxertos. A decomposição da Análise da Variância com o uso de contrastes
ortogonais revelou valores significativos para o teste F (P<0,01) para as
variáveis peso de fruto, diâmetro de fruto, número de sementes normais, número
de sementes atípicas e carpelos com sementes quando se comparou polinização
dirigida com aberta em 'M.9' (Tabela_7). No entanto, a mesma análise para
'Marubakaido' revelou valores de F não significativos para todas as variáveis
avaliadas.
CONCLUSÕES
Nas condições em foi realizado o trabalho, pode-se concluir que:
a) O período de floração do porta-enxerto Marubakaido foi mais precoce e mais
prolongado em relação ao 'M.9'.
b) Os porta-enxertos Marubakaido e M.9 apresentaram baixa frutificação e
produção de sementes tanto em polinização dirigida quanto em polinização
aberta.
c) A quantidade de sementes atípicas foi expressivamente maior em frutos
oriundos de 'M.9' no sistema de polinização dirigida.
d) Houve diferenças significativas entre os sistemas de polinização no 'M.9',
mas não no 'Marubakaido', para as variáveis peso de fruto, diâmetro de fruto,
número de sementes normais, número de sementes atípicas e carpelos com
sementes.
