Eficiência dos tratamentos para a superação ou quebra de dormência de sementes
de Fabaceae
Introdução
A impermeabilidade é a causa mais comum de dormência em sementes de Fabaceae,
porém mesmo quando a embebição ocorre, propriedades mecânicas do tegumento
podem impedir a saída da plântula. Tratamentos para superar essa barreira são
mencionados por muitos investigadores. Em alguns artigos os enfoques são
complementares ou mesmo similares, atribuindo a eficiência de um tratamento à
maior percentagem de germinação das sementes em relação à percentagemobtida na
testemunha. Poucos artigos descrevem as consequências dos tratamentos no
desenvolvimento subsequente das plântulas, principalmente quando o critério
adotado é o da protrusão da radícula (Áquila e Fett Neto, 1988).
Parte dos resultados contraditórios entre germinação e percentagem de plântulas
normais é devida aos efeitos deletérios ao desenvolvimento das plântulas
provenientes dos tratamentos de quebra ou superação de dormência (Albuquerque
et al.,2007; Alexandre et al.,2009; Cruz et al.,2009; Guedes et al.,2009;
Pereira e Ferreira, 2010). A intensidade do tratamento pode causar danos nas
plântulas (Burg et al.,1994; Oliveira et al.,2003; Oliveira et al.,2006;
Albuquerque et al.,2007; Alexandre et al.,2009; Cruz et al.,2009), infecções
(Burg et al.,1994; Cruz et al.,2009; Guedes et al.,2009) e mortalidade de
sementes (Cruz et al.,2009).
Esses problemas e discordâncias dificultam a padronização de métodos para teste
de germinação de sementes de espécies florestais, principalmente de Fabaceae e,
como consequência, é baixa a representatividade dessas e de outras espécies
florestais nas Regras brasileiras para Análise de Sementes. Isso fica evidente
pelo fato do Brasil ter as primeiras espécies florestais validadas apenas em
2010 e 2011 (Brasil, 2010; 2011), em que oficializou métodos para testes de
germinação de sementes de 25 espécies florestais, sendo 11 espécies de
Fabaceae. É relevante referir que as Regras para Análise de Sementes, em sua
última edição (Brasil, 2009), apresentam 1365 registros de espécies com métodos
propostos para teste de germinação. Destas, pouco mais de 276 são florestais e
arbustivas (Ferraz e Calvi, 2011), representando apenas 20%, que na maioria não
são nativas do Brasil. Todavia em relação as regras publicadas em 1980 houve
aumento significativo, pois as espécies florestais representavam apenas 0,1% do
total (Oliveira et al.,1989). Pela importância da família no contexto dos
tratamentos para superação ou quebra da dormência, sementes e plântulas de 10
espécies da família foram avaliadas quantitativamente e qualitativamente a fim
de determinar o melhor método e os danos e infecções causados por tratamentos
invasivos.
Material e Métodos
A relação dos métodos para o teste de germinação das espécies foi baseada na
literatura (Quadro_1), listando-se os que refletiram em maior percentagemde
germinação, com exclusão daqueles com agentes químicos escarificantes. Os
métodos selecionados foram modificados e/ou adaptados. Os ensaios decorreram em
câmaras de germinação do tipo BOD sob luz contínua a 25 oC. As sementes foram
colocadas entre folhas de papel germitest previamente desinfetado e umedecido
com cinco gotas de solução comercial de hipoclorito de sódio (2 a 2,5% de
NaClO) em 2 L de água destilada por 10 minutos. Formaram-se rolos que, em
número de quatro, foram embalados em sacos plásticos transparentes.
Na condução do teste de germinação de Dimorphandra mollis Benth. Realizou-se a
lavagem das sementes e das plântulas, após a primeira contagem, em água
corrente seguida de imersão em água destilada por 5 minutos, efetuando-se a
troca do substrato. O cortador de unha para a incisão foi desinfetado com
álcool 70% e a escarificação efetuada sem sobreposição em uma mesma área da
lixa. Antes e após a incisão e a escarificação, as sementes foram lavadas e/ou
desinfetadas. O excesso das soluções foi retirado com água corrente seguida de
imersão em água destilada por 5 minutos. O tratamento térmico úmido consistiu
da imersão das sementes em água destilada nas temperaturas pré-determinadas,
sem suprimento de calor, até atingir aproximadamente 25 ºC.
A germinação foi quantificada pelo critério de protrusão da radícula e de
classificação de plântulas pelas Regras para Análise de Sementes (Brasil,
2009). Fez-se uma análise qualitativa das anormalidades provocadas pelos
métodos, assim como a descrição de plântulas normais, cujas particularidades
poderiam sugerir anormalidades. As sementes remanescentes foram classificadas
em mortas, intumescidas e duras. As comparações entre percentagens obtidas após
os tratamentos para todas as características analisadas foram feitas pela
estatística da aproximação da distribuição binomial pela normal (Santana e
Ranal, 2004).
Resultados e Discussão
Nas pesquisas com sementes florestais, os tratamentos de superação ou quebra de
dormência são sempre acompanhados de uma testemunha; um valor de referência
para determinar se uma semente é ou não dormente. Quando a dormência é
confirmada, caso das 10 espécies, a testemunha torna-se dispensável, porque a
frequência de plântulas é baixa.
A germinação (protrusão da radícula) não diferiu entre sementes sujeitas a
incisão e escarificadas de D. mollis, Enterolobium contortisiliquum(Vell.)
Morong, Erythrina velutinaWilld.,Parkia pendula(Willd.) Benth. ex Walp., Senna
macranthera (Collad.) Irwin et Barn. e Stryphnodendron adstringens(Mart.)
Coville, com exceção de Enterolobium maximum Ducke e Erythrina speciosaAndrews
que apresentaram maior germinação em sementes escarificadas (Quadro_2). Quanto
à percentagem de plântulas normais, a escarificação das sementes aumentou as
percentagens de plântulas normais de D. mollis, E. contortisiliquum, E.
speciosa e E. velutina Willd. em relação à incisão. Para as demais espécies, a
escarificação e a incisão foram indiferentes quanto as percentagens de
plântulas normais.
Para sementes de D. mollise de E. maximum submetidas à incisão e à
escarificação e sementes de E. speciosa e E. velutinasubmentidas apenas à
incisão, a elevada germinação não foi acompanhada por alta capacidade de
formação de plântulas normais. Parte dos resultados contraditórios entre
germinação e percentagem de plântulas normais obtidos de sementes submetidas a
tratamentos de superação ou quebra de dormência é devida à diferença de
critérios de avaliação e parte aos efeitos deletérios ao desenvolvimento das
plântulas provenientes do tratamento.
Para as 10 espécies, o tratamento térmico úmido, seguido ou não de embebição,
não foi suficiente para promover a germinação e a formação de plântulas normais
(Quadro_2). Mesmo quando seguido de embebição por 24-h, não houve embebição
efetiva das sementes de E. contortisiliquum,E. maximum, S. macranthera e Senna
multijuga, justificada pelas baixas percentagensde germinação e de plântulas
normais. Apenas para sementes de Mimosa caesalpiniifolia houve embebição
efetiva, porém, não atingindo altas percentagensde germinação e de plântulas
normais obtidas com a incisão lateral da semente no terço superior ou mesmo na
região oposta ao micrópilo.
A resposta das sementes ao tratamento térmico úmido não foi uniforme, uma vez
que sobraram sementes não embebidas no fim do teste de germinação e também
ocasionou a ruptura do tegumento de parte das sementes de M. caesalpiniifolia,
expondo os cotilédones. Esta ruptura pode causar danos pela rápida embebição,
ocasionando a lixiviação de metabólitos essenciais ao processo germinativo,
como observado por Bruno et al. (2001) para sementes desta última espécie.
Sementes germinadas após a incisão ou a escarificação de D. mollis e E.
maximum, na maioria dos casos, evoluiram para plântulas com infeções, enquanto
que as plântulas de E. speciosa e E. velutina se apresentavam danificadas.
Embora as plântulas anormais tenham sido classificadas em danificadas e
infectadas, parte das infecções de D. mollis, entre 12 e 29% (Figura_1a) e E.
maximum entre 7 e 19% Figura_1b) foram originadas por danos causados pelos
tratamentos, não permitindo o desenvolvimento da plântula, uma vez que a
contaminação se instalava ainda na protrusão. A contaminação e infeccção de
sementes e plântulas de D. molliseram esperadas por ser uma espécie
problemática quanto à presença de fungos (Giuliano et al.,2005; Araújo et
al.,2009). Com exceção de D. mollis e E. maximum, as percentagens de plântulas
infectadas foram baixas, mesmo considerando que são espécies florestais mais
sujeitas à contaminação. A este fato atribui-se o efeito da assepsia das
sementes com hipoclorito de sódio e do efeito do arraste do tratamento térmico
úmido. Somente com o critério de protrusão da radícula, o benefício do
tratamento térmico na redução da contaminação não é perceptível, uma vez que a
avaliação se encerra antes da infecção se instalar. Em sementes de Peltophorum
dubium(Spreng.) Taub., o tratamento térmico dispensou a assepsia com produtos
químicos (Oliveiraet al.,2003).
Das alternativas para desinfecção de sementes, as Regras para Análise de
Sementes preconizam o uso de soluções com hipoclorito de sódio (Brasil, 2009).
Os mecanismos de ação do cloro ativo não são totalmente conhecidos, embora
algumas hipóteses sugerem uma combinação com proteínas da membrana celular dos
microrganismos, formando compostos tóxicos e levando à inibição das enzimas
essenciais (Donini et al.,2005).
A maior intensidade da incisão lateral da semente no terço mediano atingindo os
cotilédones (Figura_2a) levou ao rompimento do tegumento na lateral da semente
pelas plântulas de D. mollis, impedindo que tanto parte aérea quanto sistema
radicular se desprendessem Figura_1c). A escarificação na região oposta ao
micrópilo de sementes de E. maximum (Figura_2b) promoveu o desenvolvimento da
parte aérea em detrimento do sistema radicular que ficou preso e enovelou
(Figura_1d). Fato similar ocorreu com sementes de Bowdichia virgilioidesKunth,
resultando em maior número de plântulas anormais (Albuquerque et al.,2007). Os
efeitos danosos da escarificação mecânica ou da incisão em sementes estão
relacionados com a degradação do tegumento, o que favorece as injúrias
mecânicas, principalmente nos cotilédones, e facilita a invasão de fungos,
aumentando as percentagens de sementes mortas e plântulas anormais (Cruz et
al.,2009; Guedes et al.,2009).
Para sementes escarificadas e após incisão de E. contortisiliquum eE.
maximum,os tegumentos ficaram aderentes às plântulas causando a quebra dos
cotilédones (Figura_1e,f). Para E. contortisiliquumhá relatos de danos no
embrião provocados por métodos mecânicos, comprometendo a formação de plântulas
normais (Alexandre et al.,2009). A importância da posição da incisão foi
comprovada em sementes de Dinizia excelsa Ducke cortadas na região próxima ao
micrópilo resultando em menores anormalidades causadas pelo tegumento aderente
aos cotilédones (Cruz et al.,2009). As baixas percentagens de plântulas
danificadas e infectadas (menores que 5%) para sementes após incisão do
tegumento de M. caesalpiniifolia e despontadas e escarificadas de P. pendula,
S. macranthera, S. multijuga e S. adstringens revelaram efeito não invasivo dos
métodos (Quadro_2).
Mesmo com escarificações na região oposta ao hilo (Figura_2c) em sementes de E.
speciosa (Figura_1g) e E. velutina (Figura_1h), o tegumento é elástico e tende
a dificultar o desenvolvimento do sistema radicular, sendo a principal causa de
anormalidades. Essa anormalidade das plântulas das duas espécies não pode ser
atribuída ao método, pois também foi observada em sementes sem qualquer pré-
tratamento. O desprendimento do tegumento é um importante fator no
desenvolvimento das plântulas normais (Burg et al.,1994). Uma característica
observada nas plântulas das espécies de Erythrina foi o desenvolvimento de
pelos radiculares (Figura_1i,j).
O registro de características e particularidades das plântulas de todas as
espécies foi importante para que fosse excluída a possibilidade de dano causado
pelo método e ainda que algumas anormalidades descritas para plantas cultivadas
fossem ampliadas para as espécies florestais. Todas as plântulas de D. mollis
apresentaram a região do colo espessada formando um anel (Figura_1k). Nas
plântulas de S. macranthera e S. multijuga observou-se a raiz primária
escurecida causada pelo tegumento que a pigmenta no momento da protrusão
(Figura_1l,m).
As menores percentagens de plântulas danificadas e infectadas foram obtidas de
sementes submetidas ao tratamento térmico úmido, com ou sem embebição,
simplesmente pela baixa formação de plântulas e as altas percentagens de
sementes duras (Quadro_3). Alguns autores atribuem a baixa eficácia do
tratamento à temperatura e ao tempo inadequados de exposição das sementes
(Albuquerque et al.,2007; Rocha et al.,2009). A única exceção foi a espécie M.
caesalpiniifolia com 9% de sementes duras, porém ainda maior que as submetidas
à incisão (oposta ao micrópilo ou na região lateral da semente no terço
superior) que não registraram sementes duras.
Embora pouco estudada, a incisão do tegumento tem apresentado resultados
promissores para sementes de Fabaceae (Bruno et al.,2001; Pinedo e Ferraz,
2008; Rocha et al.,2009; Pereira e Ferreira, 2010). As percentagensde plântulas
normais ou de protrusão da radícula encontradas após incisão do tegumento se
assemelharam as encontradas por vários autores com sementes submetidas a
escarificação química (Bruno et al.,2001; Alves et al.,2007; Silva e Santos,
2009).
Conclusões
A protrusão da radícula quando usada como critério único de germinação
sobrestima a eficência dos tratamentos de superação ou quebra da dormência de
sementes de espécies de Fabaceae, porém é um indicador eficiente do potencial
germinativo.
A escarificação e a incisão do tegumento são métodos eficientes para sementes
de Enterolobium contortisiliquum, Parkia pendula, Senna macranthera e Senna
multijuga, assim como a incisão para Mimosa caesalpiniifoliae ineficientes para
Dimorphandra mollis e Enterolobium maximum pelo aumento das percentagens de
plântulas infectadas e para Stryphnodendron adstringenspelo aumento das
percentagensde sementes mortas.
Em Erythrina speciosa e Erythrina velutina as altas percentagens de plântulas
anormais danificadas registradas a partir de sementes escarificadas e cortadas,
não podem ser atribuídas exclusivamente aos tratamentos. A anormalidade causada
no sistema radicular que fica preso no tegumento e se enovela também é muito
frequente em sementes sem qualquer pré-tratamento;
O tratamento térmico úmido é um tratamento ineficiente de superação ou quebra
de dormência de sementes de Fabaceae, mesmo com embebição posterior,
especialmente pelas altas percentagensde sementes duras remanescentes.
