Dinâmica da dormência de gemas de macieira 'Imperial Gala' durante o outono e
inverno em região de baixa ocorrência de frio
FITOTECNIA
Dinâmica da dormência de gemas de macieira 'Imperial Gala' durante o outono e
inverno em região de baixa ocorrência de frio1
Dormancy dynamics of 'Imperial Gala' apple tree buds during autumn and winter
in a region of low chill occurrence
Ruy Inacio Neiva de CarvalhoI; Flávio ZanetteII
IEngenheiro Agrônomo, Dr., Professor Adjunto II do Centro de Ciências Agrárias
e Ambientais da Pontifícia Universidade Católica do Paraná. Rodovia BR 376, km
14, CEP 83010-500 - São José dos Pinhais ' PR. Fone: (41) 382-1454.
ruy@rla01.pucpr.br_
IIEng. Agrônomo, Dr., Professor de Fruticultura do Departamento de Fitotecnia e
Fitossanitarismo da Universidade Federal do Paraná. Rua dos Funcionários, 1540,
CEP 80035-050. Curitiba-Paraná. Fone: (41) 350-5650. flazan@ufpr.br
INTRODUÇÃO
O estudo da fisiologia da dormência de gemas é fundamental para o sucesso do
manejo da superação da dormência, técnica necessária para a exploração racional
de espécies de clima temperado no Brasil, em especial em regiões de baixa
ocorrência de frio.
Durante as estações desfavoráveis, as plantas limitam ou cessam seu crescimento
de forma a permitir a sobrevivência em períodos de escassez de água ou de
baixas temperaturas. Apesar de a planta não apresentar crescimento visível, as
atividades metabólicas essenciais continuam a ocorrer com intensidade reduzida
(Petri et al., 1996).
Segundo Lang et al. (1987), a dormência é classificada em três fases:
paradormência, endodormência e ecodormência. A endodormência ocorre nos meses
mais frios, em que a paralisação do desenvolvimento da gema é resultante de uma
série de eventos bioquímicos e fisiológicos que acontecem em tecidos
meristemáticos ou regiões muito próximas; a paradormência antecede a
endodormência e é resultante da influência de outro órgão do vegetal sobre a
gema, e a ecodormência ocorre após a endodormência, quando a brotação da gema
não ocorre devido a fatores extrínsecos à planta.
A baixa temperatura é um fator ambiental de grande influência na endodormência
de gemas (Crabbé & Barnola, 1996). As respostas das gemas de macieira em
relação às baixas temperaturas são variadas de acordo com a idade das gemas
(Zanette et al., 2000) e influenciam no crescimento e na sobrevivência de
plantas em casa de vegetação (Pereira et al., 2001b). Os processos fisiológicos
internos envolvidos na entrada e saída da endodormência podem estar
relacionados com modificações na estrutura celular (Larcher, 2000), alterações
do metabolismo energético na gema, como a atividade de enzimas e a síntese de
nucleotídeos (Bonhomme et al., 2000), conteúdo de proteínas (Tamura et al.,
1998), fluxo de carboidratos, suprimento de nutrientes e translocação de
reservas a curta distância (Erez, 2000; Marquat et al., 1999), regulação
hormonal (Stafstrom, 2000), bem como com uma relação entre todos estes fatores
(Crabbé & Barnola, 1996), resultando numa dinâmica de resposta à ação do
frio muito variada.
O objetivo deste trabalho foi determinar a dinâmica da dormência de gemas em
ramos de um ano de macieira 'Imperial Gala' com ou sem frio suplementar,
durante o outono e o inverno, cultivadas em Porto Amazona - PR, região de baixa
ocorrência de frio.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado com ramos de macieira 'Imperial Gala' coletados no
período de abril a agosto de 2000, em pomar com 5 anos de idade, conduzido em
plantio adensado (4,0 x 1,35 m), na Fazenda Agropecuária Boutin, em Porto
Amazonas - PR (25,55° latitude Sul, 49,90° de longitude Oeste e 795 m de
altitude).
A quantificação do frio ocorrido na região durante o período estudado foi
determinada segundo o método do número de horas de frio (HF) abaixo de 7,2° C e
pelo método da conversão de temperaturas para unidades de frio (UF), baseado no
modelo Carolina do Norte, utilizadas por Petri et al. (1996) (Tabela_1).
Os ramos com comprimento superior a 30 cm e com inserção e disposição espacial
oblíqua foram coletados em sete épocas distintas: 19-04, 10-05, 31-05, 21-06,
12-07, 02-08 e 23-08. Após cada coleta, os ramos receberam ou não tratamento
com frio suplementar de 1.440 horas à temperatura de 4 a 7° C em geladeira.
A avaliação da dormência foi realizada por meio do teste biológico de estacas
de nós isolados, realizado em sala de crescimento, à temperatura de 25° C e
fotoperíodo de 16 horas, no Laboratório de Micropropagação de Plantas do
Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo da Universidade Federal do
Paraná. A porção mediana dos ramos foi dividida em estacas de 7 cm de
comprimento, mantendo-se nas mesmas apenas a gema superior. Os testes foram
realizados com quatro repetições de 10 estacas, totalizando 40 estacas por
tratamento.
As estacas foram avaliadas individualmente a cada dois dias, até um período
máximo de 40 dias, de acordo com os parâmetros de crescimento "Ponta Verde"
(PV) (aparecimento de modificações na coloração da gema, ficando esta com o
ápice esverdeado) e "Gema Aberta" (GAb) (aparecimento de folhas abertas).
Com base nestes parâmetros, foram calculadas as seguintes variáveis:
- Tempo médio para brotação (TMB): número médio de dias passados entre a
instalação do experimento em cada data e a detecção do estádio PV.
- Velocidade de brotação (VB): ocorrência de brotação das gemas em função do
tempo para brotação dada pela equação VB = å (ni/ti) (gemas/dia) em que ni =
número de gemas que atingiram o estádio PV no tempo "i", e ti = tempo após
instalação do teste (i = 1 ® 40)
- Taxa final de brotação (TF): porcentagem de estacas com gemas que atingiram o
estádio PV.
- Taxa de brotações vigorosas (TBV): porcentagem das estacas com gemas no
estádio PV que evoluíram até o estádio GAb no período analisado [TBV = (% de
estacas com gemas no estádio Gab) x 100/TF]
- Tempo médio para aparecimento de folhas abertas (TMFA): número médio de dias
passados entre o estádio PV e GAb.
O delineamento experimental adotado foi o de parcelas subdivididas no tempo,
com o fator principal arranjado em blocos casualizados, com quatro repetições.
A parcela principal foi o tratamento ou não com frio suplementar, e a
subparcela foram as sete datas de coleta, totalizando 14 tratamentos. A
comparação entre médias de tratamentos foi feita pelo teste de Tukey, ao nível
de significância de 5 %.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Por meio da análise do tempo médio para brotação (TMB) das gemas no teste de
estacas de nós isolados, observou-se que a dormência das gemas sem frio
suplementar evoluiu de forma significativa entre as datas de 19-04 e 10-05 e,
em seguida, permaneceu constante até junho. Em julho, ocorreu novo aumento,
caracterizando um pico na curva do TMB. Este valor máximo corresponde à época
de endodormência mais intensa, e a queda do TMB a partir deste ponto
caracteriza o final da endodormência (Figura_1), conforme propuseram Carvalho
et al. (2000) e Herter et al. (2001).
A baixa ocorrência em frio natural na região contribuiu para o estabelecimento
de uma dormência profunda até julho, quando apenas 95 horas de frio abaixo de
7,2° C ou até mesmo unidades de frio negativas haviam sido acumuladas (Tabela
2). Embora ainda não tenha sido definido o requerimento em frio para a macieira
da cultivar estudada, segundo Petri et al. (1996), a macieira da cultivar
'Gala', que originou a cultivar 'Imperial Gala', requer 600 horas de frio
abaixo de 7,2° C para a superação da dormência, quantidade de frio muito além
da ocorrida no pomar de macieiras estudado.
O tratamento de 1.440 horas de frio suplementar de 4 a 7° C nas gemas alterou a
dinâmica da curva preestabelecida, descaracterizando a ocorrência de um pico
definido de TMB e mantendo os valores em níveis mais baixos que as gemas não
tratadas. Esta resposta confirma a forte influência do tratamento com frio na
evolução da dormência conforme afirmaram Flore & Layne (1996), Pereira et
al. (2001a) e Zanette et al. (2000). Esta influência foi particularmente
importante no início de maio, quando as gemas não tratadas com frio entraram
rapidamente em dormência, enquanto as que receberam frio, permaneceram aptas à
brotação.
Mesmo com a continuidade da aplicação de frio suplementar, uma pequena elevação
do TMB também ocorreu para as gemas coletadas até o mês de junho. Esta dinâmica
pode estar relacionada com um efeito de outro fator ambiental importante nesta
época, que é o fotoperíodo (Crabbé & Barnola, 1996; Raven et al., 2001;
Salisbury & Ross, 1992). A diminuição do fotoperíodo de abril a junho
contribuiu para o estabelecimento de uma dormência que não pôde ser totalmente
liberada unicamente pelo tratamento com frio suplementar. As folhas ainda
presentes na planta, neste período, são os órgãos perceptores da diminuição do
período de luz enviando sinais às gemas e ramos que determinam que uma
estratégia de tolerância ao frio deve ser desenvolvida, baseada em alterações
localizadas no metabolismo da planta.
Esta evolução da dormência ao longo do outono e inverno, atingindo valores
máximos em julho, também alterou significativamente outras caraterísticas das
gemas. No período de abril a julho, na ausência de frio, as gemas diminuíram a
velocidade de brotação (VB) e a taxa final de brotação (TF) (Tabela_3), porém,
mesmo as gemas que atingiram o estádio ponta verde em julho, não continuaram
seu desenvolvimento (TBV = 0 %), demonstrando incapacidade de expandir folhas
preexistentes nas gemas (Tabela_4). O efeito do corte da estaca acima da gema
provocou uma resposta de início de brotação de algumas gemas a qual não se
concretizou em formação de ramos bem desenvolvidos. Uma gema dormente é um ramo
embrionário formado por um meristema apical, nós e entrenós não alongados e
primórdios foliares (Raven et al., 2001; Salisbury & Ross, 1992). O corte
pode estimular o início de crescimento deste ramo embrionário, porém a expansão
de folhas é um fenômeno dependente da ação de promotores do crescimento e do
transporte de água a estes tecidos. Supõe-se que, nesta fase de dormência mais
profunda, a poda interfere na capacidade de brotação da gema, mas não é um
fator forte o suficiente para alterar totalmente o metabolismo na gema e nos
tecidos adjacentes. Desta forma, não ocorre um suprimento de água e de reservas
necessárias à manutenção do crescimento da gema estimulada.
Baseado nestes dados, reforça-se a importância da utilização da variável Taxa
de Brotações Vigorosas (TBV) nos testes de estacas de nós isolados como forma
de avaliação da capacidade real de desenvolvimento da gema, diminuindo-se a
interferência do corte da estaca como estimulador de início de desenvolvimento.
O tratamento com frio suplementar foi eficiente para aumentar a VB das gemas, a
TF e a TBV, principalmente no período de dormência mais intensa, embora o TMB
tenha sido um pouco elevado (Tabelas_3 e 4). A indiferença entre as gemas
tratadas e não tratadas com frio em relação à TF e à TBV no mês de abril é
outro indicativo de que, neste período, a dormência foi fraca e o frio precoce
não teve efeito na intensidade da dormência. Já no mês de maio, a redução da TF
de gemas sem frio suplementar reforça a entrada na endodormência, embora a TBV
tenha permanecido elevada.
CONCLUSÕES
1) A dormência mais intensa de gemas de um ano de macieira 'Imperial Gala'
cultivada em região de baixa ocorrência de frio (Porto Amazonas, Paraná) ocorre
em julho.
2) A aplicação de 1.440 horas de frio suplementar de 4 a 7° C altera a dinâmica
da dormência das gemas, reduzindo o seu tempo médio de brotação.
3) A variável Taxa de Brotações Vigorosas (TBV) no teste de estaca de nós
isolados é uma importante forma de avaliação da capacidade real de
desenvolvimento da gema, diminuindo-se a interferência do corte da estaca como
estimulador de início de desenvolvimento.
