Influência do porta-enxerto no comportamento fisiológico de mudas de cajueiro
(Anacardium occidentale L.) submetidas a estresses
Influência do porta-enxerto no comportamento fisiológico de mudas de cajueiro
(Anacardium occidentale L.) submetidas a estresses1
Influence of rootstock on physiologycal behavior of grafted cashew nut tree
(Anacardium occidentale L.) under two stress conditions1
Nilson Nogueira MatosI; Antonio Cavalcanti Texeira JuniorII; Joaquim Albenísio
Gomes da SilveiraIII
IAgrº M.Sc. Bolsista CNPq. Av. J. Albuquerque, ed. C.Millet-GDS/C. Viva, Calhau
S. Luis-MA nilson30@aol.com.br
IIEMBRAPA/CNPAT- Rua Dra. Sara Mesquita 2270, Cep 60511-110. CE e-mail
teixeira@cnpat.embrapa.br
IIIProf. Dr. Universidade Federal. do Ceará - UFC. CP 6020 Bolsista de pesquisa
do CNPq.e-mail: silveira@ufc.br
INTRODUÇÃO
A salinização é indesejável à agricultura moderna e, atualmente, 20% das terras
cultivadas, e aproximadamente metade das irrigadas, são afetadas por esse
problema. Altas concentrações de sais causam desbalanceamento iônico e maior
pressão osmótica nas plantas. Por outro lado, a falta de água tem sido a força
seletiva mais pronunciada na evolução das plantas, portanto sua distribuição
espacial e produtividade dependem da habilidade das mesmas em lidarem com o
déficit hídrico (Hanson & Hitz, 1982).
Drásticas alterações em íons e suprimento hídrico levam a perda de homeóstase
(estabilidade interna do organismo) celular, causando prejuízos a níveis
moleculares, suspensão do crescimento e até mesmo a morte. Estes efeitos
provocam alterações nas características biofísicas e bioquímicas do processo
metabólico, ensejando ajustes na tentativa de estabilização, em suas funções
vitais.
Em geral, a natureza de regulação homeostática nos estresses das plantas é
semelhante geneticamente (Jian-Kang Zhu, 2001). O efeito dos estresses hídrico
e salino, na fisiologia dos porta-enxertos e das mudas de cajueiro, apresenta
seqüências de desenvolvimento e progressão bastante diferenciadas, embora
produzam efeitos prejudiciais semelhantes, a intervalos de tempo aproximados.
O uso de mudas enxertadas uniformiza o crescimento de plantas e antecipa o
início da produção. Diferentes combinações de porta-enxertos e copa, resultam
em alterações fisiológicas nas mudas, tais como as relações hídricas e trocas
gasosas (Castle et al., 1989) que podem originar melhores adaptações a
diferentes condições ambientais.
Qualquer incremento no grau de resistência das plantas aos estresses pode
evitar perdas da produção em áreas semi-áridas ou estabilizá-las em regiões
sujeitas a condições ambientais adversas ocasionais.
O trabalho objetivou comparar os níveis de resistência dos porta-enxertos CCP06
e CCP09, e das mudas enxertadas CCP76/06 e CCP76/09, submetidas a estresse
hídrico ou salino, sob condições de casa de vegetação, através de algumas
características bioquímicas e biofísicas.
MATERIAL E MÉTODOS
As plântulas (seedling) de cajueiro dos materiais CCP06 (clone de cajueiro de
Pacajus 06) e CCP09 (clone de cajueiro de Pacajus 09), originadas de sementes,
e as mudas enxertadas CCP76/06 e 76/09 foram oriundas do jardim clonal da
estação experimental de Pacajus-CE, da Embrapa Agroindústria Tropical. As mudas
foram desenvolvidas em tubetes de 288 cm3com substrato de vermiculita e
submetidas a estresse hídrico pela suspensão da rega diária e a estresse salino
pelo contato contínuo com solução salina de 200 mM de NaCl, aos 35 e 120 dias
após a germinação (DAG), respectivamente, por 4 dias consecutivos.
Inicialmente, antes dos estresses, as plântulas e mudas cresceram por 15 dias,
sob capacidade de campo, por ascensão capilar, com solução nutritiva de Hogland
modificada nas seguintes proporções: [NO3-]:4; NH4Cl:1; P:0.5; K+:3; Mg+2:0.5;
S:0.5; Ca+2:1. Essa condição foi mantida nas plantas-controle.
Utilizou-se delineamento inteiramente ao acaso, com três tratamentos (controle,
estresse hídrico e estresse salino) e com três repetições de 25 plântulas por
parcela, com colheitas em diferentes tempos de tratamento (1; 2; 4; 6 e 16
dias). A comparação entre os tratamentos foi realizada por análise de variância
e as médias pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
Todas as determinações biofísicas e bioquímicas foram realizadas no segundo par
de folhas totalmente expandidas. As medições de condutância estomática (Ce),
temperatura (T), radiação fotossinteticamente ativa ' PAR, e umidade relativa
(UR) foram obtidas às 10h, utilizando o porômetro de equilíbrio dinâmico Li-Cor
1600. O potencial hídrico (Yw) foi medido subseqüentemente através do corte
transversal do caule com medição da pressão do xilema com uso da bomba de
Scholander. A determinação da massa úmida da parte aérea foi obtida por pesagem
da porção destacada à altura do coleto. Para a determinação da atividade de
redutase de nitrato (ARN) in vivo, utilizou-se do método de Hagerman &
Hucklesby (1971). A concentração de prolina livre (Pro), nitrato (NO3), Na+ e
K+ na folha e proteínas solúveis foi determinada pelos métodos de Bates et al.
(1973) e Cataldo et al. (1975) e a digestão nitroperclórica de Sarruge &
Haag (1974) e Bradford (1976), respectivamente.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As alterações menos pronunciadas de algumas características bioquímicas nos
porta-enxertos CCP06 e CCP09, quando submetidos aos estresses hídrico e salino,
referem-se ao statushídrico das plantas (Tabela_1). Verificou-se que os
estresses salino e hídrico se alteraram com o tempo (Tabela_2), intensificando
os efeitos da condutância estomática (Ce), da taxa de transpiração (T), da
massa úmida (Um), da pressão osmótica (Yw) e da atividade de redutase de
nitrato (ARN).
A atividade da enzima redutase de nitrato é estreitamente controlada por
flutuações ambientais, e normalmente induzida pela concentração de NO3-, seu
substrato. Porém, esta não foi afetada pelo decréscimo ou acréscimo da
concentração de NO3-, devido aos estresses impostos. A RNA dos porta-enxertos
CCP06 e CCP09 apresentou baixa sensibilidade (decréscimo) aos estresses hídrico
(83,3%; 55,5%) e salino (108%, 92,5%) em percentual do controle,
respectivamente. Isto pode ser devido à predominância da forma RN constitutiva,
a qual não é induzida por NO3-. Esta forma da enzima pode conferir proteção às
plantas estressadas (FERRARIO-MÉRY et al., 1998).
A atividade de redutase de nitrato também pode ter sido relacionada à
concentração de prolina nos tecidos. Dentre as diversas funções da prolina,
destaca-se a proteção de proteínas contra a desnaturação, eliminação de
radicais livres e estabilização do pH celular sob condições de estresses iônico
e osmótico (Venekamp, 1989; Silveira et al., 2000). Por outro lado, a
acumulação de prolina em folhas de plântulas de cajueiro pode refletir intensos
distúrbios metabólicos, principalmente a degradação de proteínas e a
senescência induzidas por estresse, conforme demonstrado por Viégas &
Silveira (1999). Desse modo, o aumento abrupto de prolina no material CCP09 de
4253% sob estresse hídrico, em comparação com o controle, está em consonância
com a maior queda percentual da ARN (55,5%). Isto sugere que a produção de
prolina seja mais um indicador dos níveis de estresse nos porta-enxertos
(Tabela_1), do que um elemento de proteção (Viégas & Silveira , 1999;
Viégas et al., 1999).
A possibilidade de as plantas atingirem alta produtividade sob estresse salino,
está na dependência de uma possível reação positiva a aumentos de pressão
osmótica ou a toxidez de íons, como o Na+. O primeiro dano na integridade da
membrana celular é ocasionado pela substituição do K+ pelo Na+; portanto, a
dificuldade apresentada por cada espécie ou a tolerância da membrana em perder
K+ a maiores concentrações de Na+ na solução torna-se fundamental para
homeóstase celular (Graham & Ulrich, 1972). Nas plântulas de cajueiro,
ocorreu aumento de K+ em ambos porta-enxertos, em contraste com um pronunciado
aumento de Na+ no CCP09 (476%) e CCP06 (276%) em relação ao controle. Porém,
houve indício de uma ação restritiva de acúmulo de Na+ no material CCP06, por
absorção seletiva (Tabela_1). A relação K/Na nos materiais estudados mostrou
uma redução nos valores de 3,33 no tratamento-controle, para 1,69 no CCP06 e
0,65 no CCP09, com resposta de forma proporcional na abertura estomatal e, por
conseguinte, no suprimento hídrico. Verifica-se, assim, uma sinergia entre o
efeito de proteção nos níveis de K+ e uma maior permeabilidade radicular do
material CCP06, originada, talvez, de uma maior concentração de Ca+2 na
membrana de suas células radiculares, como descrito por Cramer et al. (1985).
Os resultados da condutância estomática (Ce), transpiração (T) e pressão
osmótica (Yw), analisados conjuntamente, evidenciam a rápida diminuição da Ce
em resposta à deficiência hídrica ou estresse salino, documentada na literatura
(Faquhar & Sharkey, 1982). A variação da transpiração apresentou a mesma
tendência de redução em Ce. O comportamento do Yw mostrou resultados também
similares com a progressão dos estresses. Porém, com a ocorrência de seca, a
permeabilidade da membrana pode ser rompida e o turgor celular impedido,
mascarando os resultados. Neste estudo, as plantas submetidas à seca
estabilizaram o Yw em torno de ' 1,05 MPa a partir do 4º dia e apresentaram
potenciais menos negativos do que daquelas sob estresse salino, nas quais os
valores continuaram a decrescer, devido provavelmente a ajustamento osmótico.
O comportamento estomático apresentou picos de máxima abertura pela manhã e
início da tarde com depressão das trocas gasosas ao meio dia, embora o CCP09
tenha mostrado dois picos subseqüentes pela manhã (Figuras_1A e 1B). Estes
resultados confirmam os obtidos por Ferreira (1992), cujo fechamento estomático
foi induzido pelo aumento de CO2 interno, decorrente da maior atividade
respiratória em relação à fotossintética, ocasionada pelo aumento de
temperatura foliar (Figura_1C). O fechamento estomático evita a ocorrência de
danos aos sistemas metabólicos, ajustando-os ao déficit de umidade na planta,
resultando em aumento temporário do Yw na folha (Larcher, 1987). Este
fechamento persiste até após a diminuição da radiação fotossinteticamente ativa
( PAR) no meio da tarde (Figura_1D).
Os estresses hídrico e salino alteram a intensidade e duração característica de
abertura e fechamento estomático ao longo do dia. As plantas sem reservas de
água abrem os estômatos mais lentamente, reduzindo progressivamente a perda de
água durante períodos mais curtos (Figura_1A e 1B). Este resultado foi também
encontrado por Tenhunen et al. (1987), em plantas do semi-árido, as quais
reduziram, a princípio, a transpiração durante as horas mais quentes do dia.
Posteriormente, o pico da tarde é omitido com a progressão dos estresses, e
finalmente os estômatos abrem-se em menor grau apenas nas primeiras horas da
manhã.
As duas modalidades de estresse induziram respostas semelhantes em ambos os
materiais com valores de condutância próximos a zero. A despeito de as plantas
sob estresse salino apresentarem valores de condutância inferiores aos do
controle, seus padrões de resposta foram semelhantes. No entanto, as plantas
submetidas ao estresse hídrico quase não demonstraram resposta em Ce às
mudanças ambientais ocorridas ao longo do dia (Figuras_1A e 1B).
A variação da condutância estomática nas mudas oriundas dos porta-enxertos
CCP06 e CCP09, ambos enxertados com o material clonal CCP76, é representada na
Figura_2. O CCP76/06 apresentou uma resposta semelhante àquela do porta-enxerto
CCP06 (Figura_2A), apresentando um máximo de abertura entre 8 e 10h, enquanto o
CCP76/09 mostrou resposta diferente do porta-enxerto CCP09 com valores
decrescentes ao longo do dia (Figura_2B) e máximo de condutância estomática no
início da manhã 6h.
Quando os porta-enxertos CCP06 e CCP09 cresceram sob condições não estressantes
(controle), foi observada maior produção de matéria fresca na parte aérea no
CCP09 (9,2 g/planta) em relação ao CCP06 (7,1 g/planta), aos 39 dias após o
plantio. Entretanto, após quatro dias de estresses hídrico e salino, a matéria
fresca das plantas CCP09 decresceu mais do que no CCP06, com redução para 53%,
66% e 75%, 85% da matéria fresca obtida dos seus controles, respectivamente.
Essa resistência está relacionada aos valores mais elevados em Ce = 10 vezes,
da T = 6 vezes e o Øw = 4 vezes no porta-enxerto CCP06, em relação ao CCP09.
O cajueiro apresenta uma importante característica de resistência aos estresses
hídrico e salino, a preservação do meristema apical, que continua a emissão de
folhas novas, sadias; esse comportamento é típico de espécies que,
preferencialmente, devido à translocação Na+ de outras partes da planta,
acumulam sais nas folhas mais velhas (Lacan & Duran, 1995).
CONCLUSÕES
O potencial hídrico (Øw) das mudas de cajueiro sob estresse hídrico é maior do
que naquelas sob estresse salino, e os porta-enxertos do CCP06 apresentam maior
capacidade de ajustamento osmótico em presença de salinidade. Conclui-se que a
resistência nas mudas de cajueiro enxertadas com CCP76 é determinada pelas
características do porta-enxerto, sendo que o CCP06 demonstra vantagens na
manutenção do balanço hídrico com melhor ajuste da combinação CCP76/06 às
condições de estresses hídrico e salino apresentadas.
